植物激素在茶树非生物逆境中的调控作用

在茶树种植和生长发育过程中，经常遭受低温、高温、干旱等非生物逆境的影响。其中，低温是限制茶树生长、生存和地理分布的重要环境因子之一。当茶树遭受低温逆境时，茶叶产量和品质均会显著降低，尤其是早春霜冻会影响茶芽发育，导致茶叶大量减产。本文简述了在非生物逆境条件下，植物激素介导的茶树生理响应及其调控机制。

干旱是茶树在生长发育过程中常见的非生物逆境。脱落酸（ABA）在茶树应对干旱胁迫的响应中发挥着重要作用，通过改善蛋白质转运、碳代谢和相关抗性蛋白的表达来调控茶树的抗旱性。干旱胁迫诱导茶树中ABA生物合成相关基因的上调表达，从而诱导活性氧、一氧化氮和Ca²⁺等第二信使发挥作用，进一步影响靶向离子通道的蛋白激酶/磷酸酶的活性，最终导致气孔关闭，防止水分流失。

此外，通过研究干旱胁迫下茶树内源激素动态变化规律，发现在干旱胁迫发生后茶树内源ABA含量显著升高，而玉米素、GA₃、IAA则整体呈下降趋势。研究也发现，ABA、GA₃含量在胁迫前期显著降低而在胁迫12 h后逐渐升高，且ABA水平在胁迫2 h时最低，而IAA、BR含量呈先增加后减少的趋势。

二、在茶树响应盐胁迫中的调控作用

茶树对盐胁迫较为敏感，利用转录组学分析了茶树响应盐胁迫的分子机制，发现与对照相比，ABA信号通路、Ca²⁺信号转导和MAPK级联反应等差异表达基因（DEGs）参与茶树对盐胁迫的逆境应答，其中多数DEGs也是茶树耐盐相关的转录因子和关键功能蛋白，这些基因构成了茶树应对盐胁迫的调控网络。 发现外源喷施SA能显著增加盐胁迫下茶叶的鲜质量和干质量，改善茶树的渗透调节和抗氧化能力，增强细胞膜稳定性，减轻盐胁迫的危害。 然而，目前关于茶树应对盐胁迫的研究较少，仍有待进一步的研究。

盐胁迫下茶树DEGs的调控模型预测

三、在茶树响应温度胁迫中的调控作用

1. 对茶树低温抗性的调控

低温胁迫会造成茶树低温冷害或霜冻灾害，尤其是春季茶树生长期间，经常遭遇“倒春寒”天气的影响，造成茶树芽叶生长受阻。对低温胁迫下贵州云雾贡茶内源植物激素的变化进行研究发现，ABA等生长抑制类激素明显增加，而IAA、GA等促进茶树生长相关激素降低，这表明茶树通过调节植物激素平衡来应对低温胁迫。适量的外源ABA能通过提升茶树叶片内渗透调节物质含量及抗氧化酶活性来提高茶树的抗冷性。通过对低温胁迫后的茶树喷施6-BA，发现能有效提高茶树光合速率及光合产物积累，促进树体的自我修复。

同时，茶树叶片中可溶性糖、可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性均有所提高，丙二醛含量减少，游离氨基酸迅速提高，从而增强了茶树抗寒性。外源褪黑素处理可通过诱导茶树的氧化还原平衡状态和抗氧化酶的活性来诱导茶树的抗逆性，并调控相关途径中关键基因的表达上调，提高茶树对低温逆境的耐受性。

2. 对茶树高温抗性的调控

高温胁迫能严重影响植物的生长及生产能力，其中光合作用是对高温胁迫最敏感的生理过程。 通过研究高温胁迫对茶树叶片光合系统的影响，发现高温会使茶树叶片光合速率持续下降，且光系统PSI和PSII的结构在高温胁迫下受到了伤害。而在高温胁迫下对茶树叶片外源喷施2,4-表油菜素内酯（EBR），茶树叶片气孔导度显著提高，外源EBR能通过促进光合碳反应的进行来缓解胁迫对茶树叶片光合作用的抑制，同时有效调控多种抗氧化途径以清除叶片细胞内的自由基和活性氧，从而缓解高温胁迫对茶树的伤害。

高温（43 ℃）胁迫下茶树叶片的表型变化

四、在茶树响应重金属胁迫中的调控作用

茶树作为叶用经济作物，其根系会吸收富集镉元素，并部分向地上部转运，最后富集到新梢部位。研究发现，砷胁迫会显著降低茶树叶片光合系统II的最大光化学效率，增加活性氧的积累和脂质过氧化程度，从而诱发茶树叶片中剧烈的氧化应激反应。

研究发现，施用外源IAA能缓解镉胁迫对茶树的毒害作用，具体表现为茶树根系活力增加，根、茎、老叶和新梢叶中的各抗氧化酶活性提高，鲜叶理化成分含量增加，茶树叶片光合作用能力提高，且各组织中镉含量也显著降低，茶树生长量提高。近年来的研究表明，褪黑素可以选择性地提高茶树叶片中花青素生物合成相关基因的表达，促进叶片中花青素积累，从而减轻砷胁迫对茶树叶片光系统的影响。

五、展望

近年来，茶树基因组的解析以及转录组学、代谢组学和蛋白组学等技术的迅速发展为进一步阐明植物激素介导的茶树对非生物逆境的响应与调控机制提供了重要技术支撑。然而，由于茶树转基因技术尚未取得明显突破。因此，在茶树逆境响应中，植物激素和相关转录因子，如CBFs、DREBs、WRKYs和MAPKs等的协同调控网络仍有待进一步深入解析。 此外，利用表观遗传学等技术手段，阐明DNA甲基化和组蛋白修饰等在调控植物激素介导的逆境响应中的作用机制，将有可能为茶树逆境生物学研究提供新的思路。植物激素互作及其在茶树逆境响应中的调控机制研究，仍然将是茶树栽培生理生态研究的热点问题，相关研究的深入开展将为未来气候变化条件下茶树抗逆性调控提供重要理论依据，从而保障茶产业的可持续发展。

本文节选自《中国茶叶》2022年第10期，P8-15，《植物激素在茶树应对非生物逆境中的作用研究进展》，作者：李梦菡，吉艳艳，张丽平，葛诗蓓，韩文炎，李鑫。图片来源于网络。